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Muskelkontraktion

Den kontraktile Apparat der Muskelzelle bilden also die Myofilamente Aktin (7 nm Durchmesser) und Myosin (15n nm Durchmesser). Sie sind mittels muskelspezifischer Intermdiärfilamente (Desmin) so regelmässig angeordnet, dass sich daraus die Querstreifung ergibt.

Bei der Kontraktion im Sarkomer ist Myosin als Motorprotein der aktive Teil. Das Myosin Monomer besteht aus einem Schwanz, einem beweglichen Hals und einem Kopfteil, der mit dem Aktinfilament eine Querbrücke bildet und sie wieder löst. Dies bewirkt, dass die Aktinfilamente in Richtung auf die M-Linie entlang den Myosinköpfen gleiten und so das Sarkomer verkleinert wird. Dabei reduzieren sich die Breite des I- und desH-Bandes. Das A-Band bleibt immer gleich breit.

Aktin:
aus zwei fast identische α- Helices aus Polypeptiden

Myosin:
aus zwei identischen, schweren Ketten für Schwanz, Hals und Kopf und zwei Paaren leichte Ketten.
Abb. 28 - Kontraktion im Sarkomer  Legende
 

Abb. 28
Bei der Kontraktion binden sich die Myosinköpfe an spezielle Bindungsstellen auf dem Aktinfilament, schwingen nach hinten und lösen die Verbindung wieder auf. Bei voller Kontraktion verschwindet das H-Band.






  Bilwechsel Animation


Die Muskelkontraktion findet also im Sarkomer statt. Der Muskel hat im entspannten Zustand wenig [Ca2+] im Sarcoplasma. Dies hat zur Folge, dass die Myosin-Bindungsstelle am Aktinfilament für Myosin nicht zugänglich ist. Verantwortlich dafür sind Begleitproteine, im speziellen das allosterische Protein Troponin C. Sobald nun aber das intrazelluläre [Ca2+] erhöht wird, bindet es an Troponin C . Troponin C verändert seine Form und stösst das Tropomyosin (weiteres Begleitprotein) , welches bis anhin die Andockstelle für Myosin verdeckt hat, weg, sodass Myosin am Aktinfilament andocken kann.

Das Myosinmolekül seinerseits durchläuft nach Bindung an das Aktinfilament auch eine Serie von Veränderungen (in vereinfachter Form):

  1. Rotation des Kopfes in Richtung M-Band (= Zentrum des Sarcomers) als erste Formveränderung. Diese Bewegung zieht das Aktinfilament um ca. 10 nm mit sich.
  2. Myosin bindet ein Molekül ATP, was zu einer weiteren Formveränderung führt. Dadurch wird die Affinität zu Aktin verringert und Myosin lässt die Aktinbindungsstelle los.
  3. Dadurch erfährt das Myosin eine weitere Formveränderung, was zur Spaltung von ATP in ADP und Pi führt. Auch wird dabei etwas Wärme frei.
  4. Die Spaltung von ATP führt zu einer erneuten Formveränderung, sodass der Kopf wieder in seine Ursprungsposition zurückkehrt und für eine neue Bindung am Aktinfilament bereit ist.

Der Muskelkontraktion geht ein Anstieg des intrazellulären [Ca2+] voraus. Initiiert wird dieser Anstieg durch ein Aktionspotenzial, das an der neuromuskulären Synapse generiert und über das ganze Sarkolemm fortgeleitet wird. Damit gleichzeitig die ganze Muskelfaser vom Aktionspotenzial erfasst wird, gibt es Einstülpungen des Sarkolemms, die T-Tubuli, in die Tiefe der Muskelfaser. Dadurch führt das Aktionspotenzial innert Millisekunden zu einer Verkürzung sämtlicher Sarkomere. Des weiteren ist jede Myofibrille von einem Netzwerk des sarkoplasmatischen Retikulums (SR) umgeben, welches [Ca2+] enthält. Man unterscheidet dabei zwischen dem longitudinalen und dem zirkulären SR (= terminalen Zysternen). Erfolgt nun eine Depolarisation des Sarkolemms, führt dies zu einer sehr schnellen Erhöhung der [Ca2+]i rund um die Myofibrillen, was zu den oben erwähnten Formveränderungen am Aktin-Myosinkomplex führt.





Begleitproteine
in regelmässigen Intervallen am Aktin-Filament:
- Troponinkomplex
  • Troponin I
  • Troponin C
  • Troponin T
- Tropomyosin
- Tropomodulin







Rigor mortis: Nach dem Eintritt des Todes können sich mangels ATP die Myosinköpfe nicht mehr vom Aktinfilament lösen:
—> Totenstarre


Sarkoplasma- tisches Retikulum:
  • longitudi- nale Schläuche
  • zirkulär verlaufende Schläuche = terminale Zisternen
Abb. 29 - Sarkoplasmatisches Retikulum und T-Tubuli  Legende
  Abb. 29
Die T-Tubuli sind Einstülpungen des Sarkolemms. Die Myofibrillen sind von einem Netzwerk von sarkoplasma- tischem Retikulum umgeben. Man unterscheidet die zirkulär verlaufenden terminalen Zysternen von den longitudinalen verlaufenden Schläuchen.

  mit Legende
ohne Legende

Mittels denT-Tubuli (= Einstülpungen des Sarcolemms) wird das sarkoplasmatische Retikulum über das ablaufende Aktionspotenzial am Sarkolemm benachrichtigt und zur Freisetzung von [Ca2+] veranlasst. Die T-Tubuli verlaufen quer zur Langsächse der Myofibrillen und zwar im Skelettmuskel immer am Übergang vom A- zum I-Band zwischen zwei ebenfalls zirkulär verlaufenden terminalen Zysternen. Somit bilden sie mit dem T-Tubulus eine Triade. Auf jedes Sarkomer einer Myofibrille kommen zwei Triaden, da es pro Sarkomer ja zwei Übergänge vom A zum I-Band hat.

Merke:
Triade von einem T-Tubulus und zwei terminalen Zysternen findet sich mehrheitlich im Skelettmuskel, weil das T-Tubulus-System sowie das SR-System dort sehr gut ausgebildet ist.

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