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Zytoskelett

Die Muskelfaser besitzt neben dem eigentlichen Kontraktionsapparat mit dem Motorprotein Myosin und dem dünnen Aktinfilament und seinen Begleitproteinen ein ausgeprägtes Zytoskelett, das für die Integrität des Sarkolemms unerlässlich ist. Innerhalb des Sarkomers gibt es zwei Filamente, die für die Organisation und den Zusammenhalt des Sarkomers verantwortlich sind. Es sind dies Nebulin und Titin. Tintin ist ein sehr grosses Protein, das mit Myosin assoziiert ist. Befestigt ist es amTelethonin im Bereich der Z-Scheibe und begleitet das dicke Myosinfilament bis nahe an das M-Band. Weil dieses Protein hohe elastische Eigenschaften aufweist, verleiht es dem Myosin elastische Rückstellkraft, wenn der Muskel gedehnt wird.

Nebulin begleitet das Aktinfilament und inseriert wie dieses an der Z-Scheibe. Es überwacht wahrscheinlich dessen Länge.

Abb. 30 - Begleitfilamente des Aktin-Myosinkomplexes  Legende
  Abb. 30
Der Muskel ist von einer Faszie aus straffem Bindegewebe (BG) eingepackt, darunter hat es lockeres BG, das Epimysium.

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Weitere Bestandteile des Zytoskeletts der Muskelfaser sind Intermediärfilamente, Aktinfilamente ausserhalb des Sarkomers und das eigentliche Membranskelett.
Zu den Intermediärfilamente gehört das muskelspezifische Desmin. Es umspinnt die Myofibrillen auf Höhe der Z-Scheibe, verbindet die Myofibrillen untereinander und mit dem Sarkolemm (Costameren). Die Aktinfilamente haben durch zwei ungleiche Enden die Fähigkeit, sich schnell an neue Gegebenheiten anzupassen entweder durch Verlängerung oder durch raschen Zerfall (nur die sarkomerischen Aktinfilamente sind relativ stabil). Die Aktinfilamente bilden mit verschiedenen Begleitproteinen das kortikale Aktinnetz der Plasmamembran.
Das eigentliche Membranskelett wird in der Muskelfaser vor allem durch den Komplex aus Dystrophin und Dystrophin-assoziierten Glykoproteinen gebildet. Sie bilden im Bereich der Costamere ein regelmässiges submembranöses Netzwerk, das durch transmembranäre Proteine wie Integrin auch zur Extrazellulärmatrix in Kontakt steht. An den Costamere inseriert auch das Intermediärfilament Desmin, welches so die Z-Scheibe der Sarkomere mit dem Sarkolemm verbindet.

 
Abb. 31 - Schematische Darstellung des Zytoskeletts  Legende
  Abb. 31
Das Zytoskelett gewinnt über die Costamere Anschluss an die EZM. Dies gewährleistet, dass die intrazellulär generierten Kräfte auf die EZM übertragen werden können.

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